Пени по усн проводки: Начисление пени по усн проводки \ Акты, образцы, формы, договоры \ Консультант Плюс — Печати, полиграфия, наружная реклама в Волгограде

Содержание

Начисление пени — проводки 2021

Понятие и бухгалтерский учет

Согласно действующему налоговому законодательству, под пенями понимаются платежи, которые учреждение должно погасить в качестве обеспечения в случае наступления просрочки уплаты по своим обязательствам (п. 1 ст. 72 НК РФ). Такая неустойка начисляется, если организация нарушила срок оплаты налогового (в том числе и авансового) платежа, взноса, сбора (п. 1 ст. 75 НК РФ).

Санкции начисляются за каждый календарный день просроченного платежа. Момент начала — день, следующий за законодательно установленным сроком перечисления. Расчет ведется за весь период просрочки, включая дату погашения. Неустойки образовываются и за нарушенный порядок оплаты за поставленный товар, выполненные работы или оказанные услуги, предусмотренный договорными отношениями.

Бухгалтерский и налоговый учеты штрафных санкций определяются каждой организацией самостоятельно и прописываются в учетной политике (п. 7 ПБУ 1/2008).

Бухучет неустойки, образовавшейся в результате просрочки налоговых платежей, ведется в составе счета 99 «Прибыли и убытки» в связи с тем, что такие санкции не имеют прямого отношения к производству товаров, работ или услуг.

Не стоит забывать, что при расчете налога на прибыль суммы начисленных неустоек и штрафов учреждение учитывать не вправе (п. 2 ст. 270 НК РФ).

Особенности по счету 91

Проводки за начисление пени бывают и по счету 91. Но при бухучете через счет 91 «Прочие доходы и расходы» у предприятия будут возникать налоговые обязательства, так как такие расходы не принимаются для налогообложения (п. 4, 7 ПБУ 18/02).

Договорные неустойки отражаются на счете 91 «Прочие доходы и расходы» (п. 7 ПБУ 9/99, п. 11 ПБУ 10/99). Если взыскание начисляется, то бухгалтерская запись учитывается в составе прочих доходов. Если уплачивается, то задействуется расходная часть.

Какие проводки использовать

Типовые записи, отражающие учет штрафов, представим в таблице:

Бухгалтерская запись	Наименование операции
Дт 99 Кт 68 Дт 91. 2 Кт 68	Взыскания, образовавшиеся по налогам и сборам (на усмотрение организации, наиболее приемлемый вариант закрепляется в учетной политике)
Дт 99 Кт 68.02 Дт 68 Кт 51	Проводки за пени по НДС и перечисление суммы взыскания в бюджет
Дт 99 Кт 68.12	Санкции при УСН
Дт 99 Кт 69	Бухгалтерские проводки по начислению пени по взносам
Дт 91.2 Кт 76.2	Проводки по пеням за просрочку платежа по договору
Дт 76 Кт 91.1	Проводки за пени по договору лизинга

Об авторе статьи

Задорожнева Александра

Бухгалтер

В 2009 году закончила бакалавриат экономического факультета ЮФУ по специальности экономическая теория. В 2011 — магистратуру по направлению «Экономическая теория», защитила магистерскую диссертацию.

Другие статьи автора на gosuchetnik.ru

Уплатить пени и штрафы | СБИС Помощь

Уплатить пени и штрафы

В СБИС для уплаты пеней и штрафов по налогам предусмотрена операция «Уплата налога». Для уплаты других штрафов, например от ГИБДД, используйте операцию «Прочие платежи в бюдежт».

Пени и штрафы по налогам

Прочие платежи в бюдежт

Посмотреть проводки

Распечатать документ

Создайте документ на уплату налога.
Выберите из справочника налог.
Укажите тип платежа, для этого нажмите «Налог» и установите «Пени» или «Штрафы»: СБИС изменит КБК и назначение платежа.
СБИС автоматически формирует проводки по начислению. Если этого не требуется, выберите «Не начислять».
Введите сумму платежа и укажите статью расхода.
Нажмите «Провести».

Оплатить штраф за несвоевременную сдачу отчетности и прочие штрафы по требованию ИФНС

Создайте документ «Уплата налога». Поле «Налог» оставьте пустым.
Укажите КБК и другие реквизиты, если требуется. Нажмите .
В поле «Кому» выберите налоговую инспекцию.
Установите тип платежа, для этого нажмите «Налог» и выберите «Штраф».
Введите сумму платежа и укажите статью расхода.

Перейдите в раздел «Деньги/Банк».
Нажмите «Расход» и выберите «Перечисления в бюджет/Прочие платежи в бюджет».
Укажите бюджетную организацию. Для этого выберите ее из справочника или введите название — СБИС заполнит реквизиты.

Если вы создаете документ на уплату в первый раз, укажите платежные реквизиты получателя: БИК, расчетный счет, получателя.

Заполните реквизиты.
Введите сумму платежа и укажите статью расхода.

Выберите контрагента в поле «За кого», если нужно провести оплату на расчетный счет третьего лица.

Нажмите «Провести» — СБИС автоматически сформирует проводки по операции.

СБИС автоматически формирует бухгалтерские проводки по документу, который принят к учету. Чтобы их посмотреть, нажмите .

В плане счетов для учета уплаты налогов и страховых взносов предусмотрены 68 и 69 счет. В зависимости от выбранного налога в проводках будет выбран счет и субсчет.

Прочие платежи в бюджет будут учтены на счете 76-09 «Прочие расчеты с разными дебиторами и кредиторами».

Распечатайте документ для уплаты в кассу или выгрузите в клиент-банк. В платежном документе «Уплата налога» нажмите или откройте меню дополнительных команд кнопкой и выберите « Распечатать».

Лицензия

Любой тариф сервиса «Бухгалтерия и учет». Приобретается вместе с тарифами сервиса «Отчетность через интернет».

Нашли неточность? Выделите текст с ошибкой и нажмите ctrl + enter.

Как отразить пени, штрафы, неустойки в бухгалтерском и налоговом учете

Согласно ст.

330 ГК РФ неустойка (штраф, пеня, иные санкции за нарушение договорных обязательств) это установленная в договоре или определенная законом сумма, которую сторона договора (должник), допустившая нарушение условий договора, не исполнившая договор или исполнившая его ненадлежащим образом, например, просрочившая исполнение, обязана уплатить другой стороне договора (кредитору).

Соглашение о неустойке должно быть оформлено в письменной форме, несоблюдение этого правила влечет недействительность неустойки.

Одним из распространенных вариантов неустойки по договорам являются пени. Как правило, размер пеней по договору устанавливается в процентах за день просрочки платежа (например, 1/300 ставки ЦБ РФ за каждый календарный день просрочки).

Бухгалтерский учет неустойки

Штрафы, пени, неустойки за нарушение условий хозяйственных договоров в бухгалтерском учете относятся к прочим доходам, признаются в бухгалтерском учете в суммах, признанных должником или присужденных судом (п.

8, п.10.2 ПБУ 9/99 «Доходы организации»). Санкции признаются доходом в учете у получающей стороны в отчетном периоде, в котором судом вынесено решение или они признаны должником.

Согласно п. 10.2 и п. 16 ПБУ 9/99 указанные штрафные санкции принимаются к бухгалтерскому учету в суммах, присужденных судом или признанных должником в том отчетном периоде, в котором они признаны должником или судом вынесено решение об их взыскании.

Иными словами, суммы предъявленных претензий, не признанные должником, к учету не принимаются.

Это согласуется с требованием пункта 6 ПБУ 1/2008 к учетной политике организации — обеспечивать «большую готовность к признанию в бухгалтерском учете расходов и обязательств, чем возможных доходов и активов, не допуская создания скрытых резервов (требование осмотрительности)».

Пунктом 76 Положения по ведению бухгалтерского учета и бухгалтер отчетности (Приказ Минфина РФ от 29. 07.1998 N 34н) штрафы, пени и неустойки, признанные должником или по которым получены решения суда об их взыскании, относятся на финансовые результаты у коммерческой организации и до их уплаты отражаются в бухгалтерском балансе плательщика по статьям кредиторов (Письмо Минфина России от 23.08.2013 N 07-01-06/34558).

Пример. Договором предусмотрено начисление пеней за несвоевременное погашение задолженности. Контрагент-покупатель допустил просрочку оплаты. Организация-поставщик выставила претензию на сумму пеней. Контрагент-покупатель признал претензию организации, предоставил гарантийное письмо — согласие на уплату суммы пеней, через месяц уплатил пени. Данные операции отражаются в учете следующим образом:

На дату выставления претензии записи в бухучете не производятся.
Бухгалтерские проводки по учету пеней на дату признания должником претензии (дату гарантийного письма):

Дебет 76, субсчет «Расчеты по претензиям» Кредит 91, субсчет «Прочие доходы»

— сумма предъявленных контрагенту пеней признана в составе прочих доходов и до момента ее уплаты отражена в составе дебиторской задолженности контрагента-покупателя.

На дату поступления суммы пеней на расчетный счет организации-продавца:

Дебет 51 Кредит 76, субсчет «Расчеты по претензиям»

— дебиторская задолженность по пеням контрагента-покупателя погашена.

Учет санкций в целях налогообложения прибыли

Для целей исчисления налога на прибыль санкции за нарушение договорных обязательств, признанные должником добровольно или подлежащие уплате должником на основании решения суда, вступившего в законную силу, учитываются в составе внереализационных доходов организации (п. 3 ст. 250 НК РФ).

На основании ст. 317 НК РФ, пп. 4 п. 4 ст. 271 НК РФ, при методе начисления дата получения дохода в виде санкций за нарушение договорных обязательств является дата признания их должником либо дата вступления в законную силу решения суда.

Аналогичные разъяснения содержатся в письме Минфина РФ от 25.08.2017 N 03-03-07/54554. Другими словами, если судом принято решение о выплате организации неустойки, то у налогоплательщика обязанность по начислению внереализационного дохода в части установленной судом суммы неустойки возникает на дату вступления в силу решения суда.

По присужденным судом пеням, точная сумма которых еще не понятна (т.е. пени, которые ответчику исчисляются со дня принятия решения судом до момента исполнения решения) правила признания в пп. 4 п. 4 ст. 271 НК РФ не установлены.

Для этой ситуации Минфин РФ разъяснил, что такие доходы признаются по общим принципам признания доходов при методе начисления. То есть, доходы в виде суммы пеней со дня принятия судом решения до момента фактического погашения долга, подлежащие уплате на основании данного решения суда, учитываются для целей налогообложения прибыли на конец соответствующего отчетного периода (налогового периода) или на дату фактического погашения долга — в зависимости от того, какое событие произошло ранее (смотрите письмо Минфина РФ от 15. 01.2018 N 03-03-06/1/1026).

Если же должник готов признать санкции по хоздоговору без обращения в суд, то дата признания внереализационного дохода у получающей стороны определяется по дате документа, свидетельствующего о согласии уплатить сумму санкций. Форма такого документа произвольна.

К ним можно отнести, например, двусторонний акт, подписанный сторонами, соглашение о расторжении договора, акт сверки, письмо должника, подтверждающее факт признания должником нарушения обязательства и позволяющий определить размер признанной суммы (смотрите, например, пункт 3 письма Минфина РФ от 10.11.2017 г. N 03-03-06/2/74188).

Кроме того, обстоятельством, свидетельствующим о признании должником обязанности уплатить пени, является также фактическая уплата их кредитору (письмо Минфина РФ от 19.02.2016 N 03-03-06/1/9336).

Если при невыполнении контрагентом договорных обязательств организация не предпринимала мер по истребованию предусмотренной договором неустойки, а контрагент не совершает никаких действий по ее признанию, то внереализационный доход не возникает.

Наступление определенных договором обязательств, являющихся основанием для предъявления должнику претензии или подачи иска в суд, само по себе не приводит к образованию дохода, учитываемого на основании пункта 3 ст. 250 НК РФ (письмо Минфина РФ от 16.08.2010 N 03-07-11/356).

Защитите себя уже сейчас

«Правовест Аудит» рекомендует начинать первый этап аудита уже сейчас — это позволит навести порядок и устранить риски еще до сдачи годовой отчетности.

Рассчитать стоимость

НДС при получении штрафных санкций по договорам

Если для налога на прибыль все санкции, которые признал должник или присудил суд организация обязана включить в налоговую базу по строке внереализационные доходы, то для целей исчисления налоговой базы по НДС, есть санкции, которые не признаются объектом налогообложения НДС.

С учетом этого можно выделить два основных типа санкций:

санкции, уплаченные покупателю продавцом за нарушение условий договора.
санкции, уплаченные продавцу покупателем за нарушение условий договора

С первым типом санкций все более или менее однозначно: денежные средства, полученные покупателем от продавца за ненадлежащее исполнение продавцом договорных обязательств, НДС не облагаются, так как не связаны с реализацией (см. письмо Минфина России от 12.04.2013 N 03-07-11/12363).

Санкции в виде выплаты компенсации продавцу за досрочное расторжения договора также не облагаются НДС (Письмо Минфина РФ от 19.10.2016 N 03-07-11/60859). Аналогичные разъяснения даны Минфином РФ в отношении включения в налоговую базу по НДС денежных средств, полученных продавцом товаров от их покупателя в качестве компенсации убытков, понесенных продавцом из-за отказа покупателя принимать и оплачивать товары.

Такие суммы также не облагаются НДС, так как не связаны с оплатой реализованных товаров, работ услуг (Письмо Минфина РФ от 28.07.2010 N 03-07-11/315).

В отношение налоговой базы по НДС по второму типу санкций (когда продавец получает выплату санкций от покупателя) не все так однозначно.

На сегодняшний день позиция официальных органов сводится к тому, что суммы полученные продавцом товаров, работ, услуг в виде штрафных санкций по договорам не подлежат обложению НДС при условии, что такие санкции по факту не являются элементами ценообразования предусматривающему оплату товаров (работ, услуг).

Если полученные продавцом от покупателя суммы, предусмотренные условиями договоров в виде неустойки (штрафа, пени), по существу не являются неустойкой (штрафом, пеней), обеспечивающей исполнение обязательств, а фактически относятся к элементу ценообразования, предусматривающему оплату товаров (работ, услуг), то такие суммы включаются в налоговую базу по НДС на основании пп. 2 п. 1 ст. 162 НК РФ, как суммы связанные с оплатой реализованных товаров (работ, услуг).

Эта точка зрения изложена в письме Минфина РФ от 04.03.2013 N 03-07-15/6333, это письмо доведено до нижестоящих налоговых органов и размещено на сайте www.nalog.ru в разделе «Разъяснения ФНС, обязательные для применения налоговыми органами». Таким образом, чтобы исключить риски доначисления НДС по штрафным санкциям, налогоплательщику нужно отличать «просто санкции» от «элементов ценообразования», оформленных как штрафные санкции.

Неустойка за просрочку оплаты — это обеспечение своевременности платежей по договору, не затрагивающая ценообразование.

Пример неустойки, обеспечивающей исполнение обязательств:

неустойка за просрочку исполнения обязательств, полученная продавцом от покупателя по договору. Вывод, что такие суммы не связаны с оплатой товаров (работ, услуг) в понимании пп. 2 п. 1 ст. 162 НК РФ, а потому не подлежат включению в налоговую базу по НДС, основан на постановлении Президиума ВАС РФ от 05.02.2008 N 11144/07, данное мнение поддержали Минфин и ФНС.

Пример неустойки как элемента ценообразования:

суммы штрафа за простой, сверхнормативную погрузку или разгрузку, транспортного средства, полученные налогоплательщиком, оказывающим услуги по перевозке грузов. Такое мнение выражено Минфином РФ от 01.04.2014 N 03-08-05/14440 «О включении суммы штрафа за простой, предусмотренный условиями договора, в налоговую базу по НДС».

КБК и проводки транспортного налога в бухгалтерском учете

Коды бюджетной классификации (КБК) используются в формировании платежного поручения для оплаты транспортного налога (ТН), а также задолженностей по нему. КБК периодически изменяются, поэтому коды следует уточнять перед каждой оплатой ТН.

В этой статье вы найдете КБК для оплаты транспортного налога за 2021 год для юридических и физических лиц, а также соответствующие проводки в бухучете и инструкцию по работе с автоналогом через программу 1С.

Коды бюджетной классификации по ТН

КБК по ТН отличаются в зависимости от типа платежа (на оплату автоналога, пеней или штрафов по нему) и от лица, которое его совершает (физ. лицо или организация). Поэтому при выборе нужных кодов следует быть очень внимательным. Актуальные КБК ищите в таблицах ниже.

КБК транспортного налога для организаций в 2021 году:

КБК	Тип платежа по ТН
182 1 06 04011 02 1000 110	Оплата налога
182 1 06 04011 02 2100 110	Пени
182 1 06 04011 02 2200 110	Проценты
182 1 06 04011 02 3000 110	Штрафы

КБК транспортного налога для физических лиц в 2021 году:

КБК	Тип платежа по ТН
182 1 06 04012 02 1000 110	Оплата налога
182 1 06 04012 02 2100 110	Пени
182 1 06 04012 02 2200 110	Проценты
182 1 06 04012 02 3000 110	Штрафы

Проводки по начислению транспортного налога в бухучете

Правила бухучета расходов организаций установлены Приказом Минфина России от 06. 05.1999 N 33н.

Согласно ПБУ 10/99, если ТС используется в деятельности компании, то налог по нему включается в расходы по обычным видам деятельности. Проводки по ТН в этом случае будут выглядеть следующим образом:

Дт	Кт	Содержание
20 (23, 25, 26, 44…)	68 (субсчет Расчеты по ТН)	Проводка «начислен транспортный налог»
68 (субсчет Расчеты по ТН)	51	Оплачен ТН

Если ТС не используется в деятельности компании, а, к примеру, сдается в аренду, то уплата автоналога включается в прочие расходы. В проводках это отражается так:

Дт	Кт	Содержание
91,2 (прочие расходы)	68 (субсчет Расчеты по ТН)	Начислен ТН
68 (субсчет Расчеты по ТН)	51	Оплачен ТН

Проводки для учета пени транспортного налога в бухгалтерском учете

Оплату пеней по ТН относят к прочим расходам. В проводках пени можно отразить двумя способами:

1Аналогично налоговым штрафам.

Дт	Кт
99	68 (субсчет Расчеты по ТН)

2Аналогично пеням по договорам.

Дт	Кт
91,2	68 (субсчет Расчеты по ТН)

Обратите внимание: Выбрав один из двух вариантов проводок, закрепите его в учетной политике предприятия.

Проводка начисления транспортного налога в 1С

Программа 1С автоматически рассчитывает автоналог и определяет необходимые проводки.

Как в 1С начислить ТН:

1Зарегистрировать ТС и настроить расчет автоналога.

Выберите раздел «Справочники» и перейдите к подразделу «Транспортный налог».

Перейдите к «Настройкам расчета и начисления ТН».

Укажите мощность и налоговую ставку, по которой будет рассчитываться ТН.

Далее, перейдите к настройкам отражения расходов. Что касается того, на какой счет отнести автомобильный налог, то в поле «Счет» обязательно укажите «26». А в «Статье затрат» — выберите «Имущественные налоги».

Заполните в «Порядке уплаты» сроки оплаты ТН в вашем регионе, а также сроки внесения авансов.

2Рассчитать автоналог.

Перейдите к «Закрытию месяца», кликните на «Справки-расчеты» и выберите «Расчет ТН». Здесь вы сможете просмотреть параметры, по которым производится расчет, и полную сумму автоналога.

Где в программе 1С посмотреть проводки по автоналогу?

Посмотреть проводки по ТН можно во вкладке «Закрытие месяца». Выберите здесь «Расчет ТН».

Далее, кликните на «Показать проводки».

В какой бюджет зачисляется автоналог

Дорожный налог — региональный налог, который уплачивается в бюджет по месту нахождения ТС.

Уплата налога и авансовых платежей по налогу производится налогоплательщиками в бюджет по месту нахождения транспортных средств.

п. 1 ст. 363 НК РФ

Автоналог за наземные и воздушные ТС уплачивается по месту нахождения юр. лица или по месту проживания физ. лица. А налог за водные ТС уплачивают в бюджет региона, в котором ТС зарегистрировано.

Местом нахождения имущества в целях настоящей статьи признается:
1) для водных транспортных средств (за исключением маломерных судов) — место государственной регистрации транспортного средства;
1.1) для воздушных транспортных средств — место нахождения организации или место жительства (место пребывания) физического лица — собственника транспортного средства;
2) для транспортных средств, не указанных в подпунктах 1 и 1.1 настоящего пункта, — место нахождения организации (ее обособленного подразделения) или место жительства (место пребывания) физического лица, по которым в соответствии с законодательством Российской Федерации зарегистрировано транспортное средство.

п. 5 ст. 83 НК РФ

Так, автовладельцы, проживающие в Москве, платят ТН в бюджет города Москвы. При этом место регистрации автомобиля в ГИБДД значения не имеет.

Дата обновления: 8 октября 2020 г.

Бухучет. Штрафы, пени по платежам в бюджет и расчетам с ФСЗН

Вопрос: Организация в состав затрат и внереализационных расходов, учитываемых при налогообложении прибыли, не включает штрафы, пени по платежам в бюджет, пени по расчетам с ФСЗН <*>.

Верно ли будет в бухгалтерском учете отражать данные расходы на счете 99 «Прибыли и убытки»?

Ответ: Неверно. Пени, штрафы по платежам в бюджет и по расчетам с ФСЗН следует учитывать на счете 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» субсчет 90-10 «Прочие расходы по текущей деятельности».

Обоснование: Счет 68 «Расчеты по налогам и сборам» предназначен для обобщения информации о расчетах с бюджетом по налогам, сборам и иным платежам.

Причитающиеся к уплате в бюджет штрафы, пени отражаются по дебету счета 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» и кредиту счета 68 «Расчеты по налогам и сборам».

Счет 69 «Расчеты по социальному страхованию и обеспечению» предназначен для обобщения информации о расчетах по социальному страхованию и обеспечению, в том числе пенсионному, работников.

Причитающиеся к уплате штрафы, пени по расчетам по социальному страхованию и обеспечению отражаются по дебету счета 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» и кредиту счета 69 «Расчеты по социальному страхованию и обеспечению» <*>.

В состав прочих расходов по текущей деятельности, учитываемых на счете 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» (субсчет 90-10 «Прочие расходы по текущей деятельности»), включаются штрафы, пени по платежам в бюджет, по расчетам по социальному страхованию и обеспечению <*>.

Таким образом, рассматриваемые расходы должны учитываться в бухгалтерском учете организации:

Д-т 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» субсчет 90-10 «Прочие расходы по текущей деятельности»

К-т 68 «Расчеты по налогам и сборам»,

69 «Расчеты по социальному страхованию и обеспечению».

Счет 99 «Прибыли и убытки» при отражении в бухгалтерском учете таких расходов не может быть применен.

Отметим, что организация может уточнять содержание отдельных субсчетов, приведенных в типовом плане счетов, исключая или объединяя их, а также вводить дополнительные субсчета <*>.

Таким образом, для бухгалтерского учета прочих расходов по текущей деятельности, не учитываемых при налогообложении прибыли, организация может ввести дополнительный субсчет, например, к счету 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности» либо субсчет второго порядка к субсчету 90-10 «Прочие расходы по текущей деятельности» счета 90 «Доходы и расходы по текущей деятельности».

Пени по договору лизинга — проводки

Понятие пени и штрафных санкций при лизинге

Лизинговое соглашение является одним из видов договора аренды, в соответствии с которым лизингодатель покупает у продавца оборудование и предоставляет его во временное пользование лизингополучателю за определенную плату. Зачастую за просрочку очередного платежа в соответствии с лизинговым договором предусмотрена неустойка в форме пени.

Согласно ст. 330 ГК РФ неустойка — это закрепленная на законодательном или договорном уровне сумма денежных средств, которая должна быть выплачена должником кредитору при неисполнении или ненадлежащем исполнении обязательств, в т. ч. при просрочке очередного платежа.

В соответствии с действующим законодательством лизингодатель не обязан подтверждать факт нанесения ему убытка, а также оговаривать размер. Это связано с тем, что понятие пени означает начисление определенного процента от суммы просроченного платежа по соглашению.

Следует иметь в виду, что размер пеней определяется индивидуально в каждом конкретном случае. Но в большинстве ситуаций формула их расчета одинакова, независимо от вида нарушенной обязанности лизингополучателя: сумма пеней равна 1/300 ставки рефинансирования ЦБ РФ от суммы долга за каждый просроченный день.

Если размер неустойки, закрепленный соглашением, завышен, то в судебном порядке эта сумма может быть снижена.

Если ни в соглашении, ни в законе не прописаны санкции к неплательщику, то пени взыскиваются за использование сторонних финансовых средств в результате их незаконного удержания.

Бухгалтерский и налоговый учет получателя пени

На предприятии, которое получает штрафы за нарушенные условия лизингового соглашения, в бухучете они отражаются как прочие доходы.

Штраф начисляется проводкой: Дт 76 Кт 91.1.

Зачисление суммы штрафа на банковский счет организации отражается как: Дт 51 Кт 76.

Относительно получателя неустойки по лизингу — это основные бухгалтерские проводки. Пени по договору лизинга, которые признаны должником и присуждены судом, являются внереализационными доходами лизингодателя. Это правило касается предприятий, находящихся и на общей и на упрощенной системах налогообложения.

В налоговом учете выплата пени является доходом, который увеличивает сумму налоговых отчислений. В бухучете же учет этой неустойки и на сегодняшний день является актуальной задачей.

Бухгалтерский и налоговый учет плательщика пени

В организации, которая уплачивает штрафы за нарушенные условия договора, данные затраты в бухучете отражаются как прочие расходы.

Штраф начисляется проводкой: Дт 91.2 Кт 76.

Выплата суммы штрафа с банковского счета отражается так: Дт 76 Кт 51.

В налоговом учете согласно НК РФ штрафы признаются внереализационными расходами, которые уменьшают налогооблагаемую прибыль. Это относится к предприятиям, находящимся на общей системе налогообложения. Для организаций на УСН объектом обложения является результат вычитания расходов из доходов.

Штрафные санкции за нарушенные обязательства по соглашению не могут быть учтены в качестве расходов. Они не включены в закрытый список затрат при выделении объекта по налогу, выплачиваемому в связи с использованием УСН.

Законодательная база

Самым популярным инструментом защиты интересов лизингодателей является неустойка. Интересы лизинговой организации при невыполнении лизингополучателем условий аренды защищены рядом законодательных актов:

Разделами части I ГК РФ (главой 2 об осуществлении и защите прав граждан, в т. ч. ст. 15 о компенсации убытков; главами 22, 23, 25 по вопросам выполнения обязательств и ответственности за их неисполнение; главой 29 об изменении и расторжении соглашения).
Отдельными частями главы 34 части II ГК РФ об общих положениях аренды и лизинга.
Законом «О финансовой аренде (лизинге)» от 29.10.1998 № 164-ФЗ.
Приказом Министерства финансов РФ об учете лизинговых операций от 17.02.1997 № 15.
ПБУ 6/01 об учете основных средств.

***

В соответствии с договором лизинга установлен определенный график внесения ежемесячных платежей. При его несоблюдении должнику грозит применение штрафных санкций в форме пени за каждый день просрочки. Размер этой неустойки закреплен в соглашении. В каждом конкретном случае сумма определяется в индивидуальном порядке. Бухгалтерские проводки пени по договору лизинга в налоговом учете отражают прочие доходы для лизингодателя и прочие расходы для лизингополучателя.

Бухгалтерии ред. 3.0 – Учет без забот

: Опубликовано 11.09.2020 20:16; Просмотров: 5369

Каждая некоммерческая организация, равно как и коммерческая, в своей деятельности сталкивается с прочими расходами, такими как расходы на услуги банка, штрафные санкции, расходы по возмещению убытков и пр. О том, как отражать такие расходы в учете некоммерческих организаций мы и поговорим сегодня в нашей статье.

Отражение в учете НКО расходов на услуги банка

Начнем, пожалуй, с банковских расходов, с которыми ежедневно сталкивается любая организация.

Банк – коммерческая организация и за свои операции взимает плату. К таким операциям относятся, например, обслуживание расчетного счета, проведение платежного поручения, пересчет наличных, предоставление заверенных копий документов и пр. Кредитное учреждение в рамках договора банковского счета сразу спишет комиссию за проведение операции с расчетного счета. Организации не придется для этого делать никаких дополнительных действий, и списанная банком комиссия найдет свое отражение в банковской выписке.

Сегодня практически все организации получают банковские выписки электронно в системе Клиент Банк. Далее в программе 1С: Бухгалтерия можно действовать двумя способами:

1) Отразить операции по выписке в ручном режиме;

2) Загрузить выписку с помощью файла, сформированного в системе Клиент Банк.

Большинство организаций действуют вторым способом.

Итак, в системе Клиент Банк нужно сформировать выписку за определенную дату в формате «1с» — это текстовый формат файла с расширением « .txt», по умолчанию имя файла «kl_to_1c».

Затем в программе в разделе «Банк и Касса» выбираем пункт «Банковские выписки»:

В открывшемся окне нажимаем кнопку «Загрузить»:

Программа предложит выбрать файл с диска – тот самый, который мы сохранили из Клиент Банка:

После выбора загрузочного файла и нажатия на кнопку «ОК» программа начнет загрузку выписки. По окончании загрузки будет указано сколько документов загружено и на какую сумму, а самом журнале банковских выписок отразятся все загруженные операции:

В числе загруженных операций мы увидим и операцию по отражению комиссии банка. В нашем случае – плата за списание денежных средств по платежному поручению на оплату ТМЦ поставщику.

По умолчанию плату за услуги банка программа отражает операцией с видом «Комиссия банка»:

Это предусматривает формирование проводки с использованием счета 91.02 «Прочие расходы»:

Типовая 1С: Бухгалтерия ред. 3.0 предусматривает учет в коммерческих организациях. А согласно Плану счетов бухгалтерского учета (утв. Приказом Минфина РФ от 31.10.2000 г. № 94н) расходы, связанные с оплатой услуг, оказываемых кредитными организациями, отражаются по дебету счета 91 «Прочие доходы и расходы» в корреспонденции со счетами учета расчетов. Поэтому при выборе вида операции «Комиссия банка» программа отражает проводки по учету в коммерческих организациях.

В случае, когда некоммерческие организации ведут учет не в отраслевом решении, а в типовой 1С: Бухгалтерии ред. 3.0, то расходы, связанные с уставной (некоммерческой) деятельностью, они отражают на счетах 20, 26 с последующим их списанием на счет 86 (а не на 90 счет, как в коммерческих организациях).

В случае с комиссией банка можно действовать двумя способами:

1 способ. С использованием счетов 20 и 26

2 способ. С использованием напрямую счета 86

При выборе любого из способов для отражения банковской комиссии необходимо выбирать вид операции «Прочее списание». То есть, загрузив автоматически банковскую выписку, нужно войти в операцию по отражению комиссии и изменить вид операции с «Комиссия банка» на вид операции «Прочее списание»:

После чего необходимо выбрать вместо счета 91 счет 26 либо 86 – в зависимости от выбранного способа:

1 способ. С использованием счетов 20 и 26.

При выборе данного способа в конце месяца все затраты, собранные на счете 26, операцией «Закрытие месяца» (в режиме ручной корректировки) закрываются на счет 86:

2 способ. С использованием напрямую счета 86.

Для упрощения учета можно комиссию банка сразу отражать на 86 счете (по аналогии отражения комиссии на 91 счете в коммерческих организациях). В этом случае в загруженной операции по списанию комиссии банка выбрать счет 86.02:

Отражение в учете НКО штрафов и пеней по налогам и сборам

В программе 1С: Бухгалтерия ред. 3.0 не предусмотрено специального документа для отражения штрафных санкций за несвоевременную сдачу отчетности и уплату налогов. Начисление пеней и штрафов происходит с помощью документа «Операции, введенные вручную» в разделе «Операции»:

Согласно Плану счетов бухгалтерского учета (утв. Приказом Минфина РФ от 31.10.2000 г. № 94н) для отражения сумм причитающихся налоговых санкций предусмотрен счет 99 «Прибыли и убытки» в корреспонденции со счетом учета расчетов с бюджетом по налогам:

Дт 99.01 Кт 68,69

Здесь опять оговоримся, что такая проводка делается в коммерческих организациях.

В некоммерческих же организациях вместо счета 99 используется счет 86:

Еще один важный момент, вызывающий вопросы: какой датой начислять штрафные санкции?

Когда пени и штрафы были начислены организации в результате проверки контролирующих органов, то датой будет момент вступления в силу соответствующего решения ФНС.

В случае, если плательщик самостоятельно обнаружил, к примеру, недоплату по налогу, то он может доплатить налог, а вот пени можно не уплачивать самостоятельно, а дождаться требования из ФНС.

Когда же организация сдает уточненную декларацию (расчет), которая привела к увеличению суммы налога (взноса), то, чтобы избежать штрафа, до подачи уточненки необходимо заплатить налог/взнос и пени. В таком случае датой начисления пеней будет дата утверждения расчета (включая расчет пеней) руководителем компании.

Отражение в учете НКО штрафных санкций по договорам с контрагентами

В отличие от налоговых штрафных санкций для санкций по договорам с контрагентами в программе предусмотрен специальный документ «Начисление пеней», который находится в разделе «Продажи» — «Расчеты с контрагентами».

К примеру наша некоммерческая организация, помимо уставной деятельности, занимается сдачей собственного здания на территории поселка в аренду. Так 17 июня она заключила договор аренды с ООО «Ромашка», согласно которому срок оплаты за аренду здания установлен 5 дней.

Чтобы программа автоматически могла рассчитать штрафные санкции по договору, необходимо этот срок указать при создании договора контрагента (справочник «Контрагенты»):

За июнь-август была начислена арендная плата:

Однако денежные средства от ООО «Ромашка» по состоянию на 10 сентября не поступили.

В программе 1С: Бухгалтерия ред. 3.0 начисление пеней по договорам с контрагентами отражается специальным документом: «Продажи» – «Расчеты с контрагентами» – «Начисление пеней»:

Создадим новый документ:

Заполним контрагента, договор, ставку пени и нажмем кнопку «Заполнить» для заполнения табличной части:

Программа рассчитает пени автоматически, останется только провести документ:

После проведения сформируются проводки:

Обратите внимание, что данный документ некоммерческие организации используют, как правило, в случае ведения предпринимательской деятельности. Однако вопрос начисления штрафных санкций актуален и при ведении уставной деятельности.

Например, согласно Положению о начислении членских взносов, как правило, всегда предусмотрены санкции за их неуплату в определенный срок. В этом случае штрафные санкции придется начислять аналогично налоговым пеням – через документ «Операция» вручную:

Основанием для начисления таких пени являются решение суда, либо факт признания их плательщиком (фактическая уплата):

Важно! Некоммерческие организации на упрощенке могут не учитывать доходы по статье 251 НК РФ. Перечень доходов, не подлежащих налогообложению в соответствии со статьей 251 Кодекса, является закрытым. В данной статье доходы в виде пени за несвоевременную уплату членских взносов отсутствуют, поэтому данные доходы подлежат налогообложению налогом, уплачиваемым в связи с применением упрощенной системы налогообложения.

Автор статьи: Анна Куликова

Понравилась статья? Подпишитесь на рассылку новых материалов

Добавить комментарий

границ | Пластичность во время сна связана со специфической регуляцией активности коркового контура

Введение

Исследования последних десятилетий определили, что сон является ключевым фактором постоянных изменений, которым мозг подвергается при адаптации к окружающей среде. По сути, в этом контексте были выявлены две различные функции сна: с одной стороны, было показано, что сон служит консолидации воспоминаний и, таким образом, поддерживает синаптическую пластичность в специфических для памяти схемах, опосредующих эти процессы консолидации (Дикельманн и Борн, 2010; Раш, Борн, 2013).С другой стороны, было показано, что сон поддерживает глобальную гомеостатическую регуляцию синаптического обмена в головном мозге (Tononi and Cirelli, 2014). В спящем мозге обе эти функции могут быть установлены совместно, частично опираясь на одни и те же регуляторные механизмы. Кодирование и обучение в бодрствующем мозге подразумевает, что нейронные цепи постоянно адаптируют свои связи к входящим сигналам. Связи выборочно усиливаются или ослабляются, в то время как общее количество потенцированных синапсов увеличивается в течение периода бодрствования.Во время сна ограниченное по времени отключение от внешнего мира предоставляет уникальные возможности для перегруппировки и масштабирования существующих нейронных связей и представлений, как локально для конкретных представлений в памяти, так и глобально. Действительно, вычислительные подходы показывают, что изменение масштаба синапсов во время автономного периода сна является не только предпосылкой для поддержания синаптического гомеостаза, но также может привести к существенным улучшениям нейронных сетей в преодолении катастрофического забывания во время процессов последовательного обучения (Olcese et al., 2010; Hashmi et al., 2013; Nere et al., 2013; Киркпатрик и др., 2017). Здесь мы кратко резюмируем недавние данные, указывающие на то, что сон изменяет масштабы синаптической силы в нейронных сетях, тем самым предположительно поддерживая оба процесса, то есть консолидацию конкретных воспоминаний, а также поддержание глобального синаптического гомеостаза. Более того, мы предполагаем, что изменение масштаба синапсов во время сна обычно связано с уникальной регуляцией баланса возбуждения / торможения в корковых цепях.Основной особенностью этой регуляции является сдвиг в ингибирующем контроле возбуждающих клеток от дендритного торможения, опосредованного соматостатин-положительными (SOM +) интернейронами, к преобладающему перисоматическому ингибированию, опосредованному парвальбумин-положительными (PV +) интернейронами. Далее мы сначала кратко суммируем данные о том, как сон влияет на структурные показатели синаптического обмена, возбудимости и возбуждения нейронов, а затем сосредоточимся на динамике баланса возбуждения / торможения в корковых цепях во время сна.Мы также укажем на специфические эффекты стадии сна, поскольку исследования предоставляют соответствующую информацию.

Сон и структурные синаптические изменения

В то время как кодирование информации в бодрствующем мозге проявляется в основном в потенцировании выбранных синапсов, формирование устойчивых воспоминаний и долгосрочное поддержание синаптической активации часто связаны с характерными структурными и морфологическими изменениями в задействованных синапсах. Такие изменения могут произойти в течение нескольких часов после кодирования информации и могут быть связаны с переходом от кратковременной к долговременной памяти (Hofer et al., 2009; Сюй и др., 2009; Ян и др., 2009). Соответственно, процессы в противоположном направлении, такие как сокращение и сокращение синаптических контактов, могут быть связаны с каким-то видом забывания, но, в качестве альтернативы, могут просто отражать гомеостатическую регуляцию синаптического оборота, так что масштабирование одних синапсов требует уменьшения других.

Первые методы визуализации с использованием двухфотонной микроскопии in vivo выявили чистую потерю синапсов во время сна в развивающейся коре головного мозга мыши (Maret et al., 2011; Yang, Gan, 2012) и грибовидных телах плодовых мух (Bushey et al., 2011). Недавнее исследование с использованием трехмерной электронной микроскопии показало, что во время сна площадь контакта между окончаниями аксонов и дендритными шипами кортикальных синапсов уменьшалась в среднем на 18% (de Vivo et al., 2017). Детальный анализ показал, что уменьшение площади интерфейса аксон-шип не было равномерно распределено по разным синапсам, но сохранило верхние 20% самых больших (и, возможно, самых сильных) синапсов.Доказательства эффекта уменьшения масштаба сна были также обнаружены в исследовании, посвященном изучению размера позвоночника и плотности рецепторов AMPA в коре головного мозга мышей (Diering et al., 2017), причем последний показатель, как известно, сильно коррелирует с синаптической силой (Matsuzaki et al., 2001; Béïque et al., 2006; Zito et al., 2009). Сон вызвал глобальное уменьшение размера позвоночника и ослабление синапсов за счет удаления и дефосфорилирования рецепторов глутамата AMPA-типа. Однако, в отличие от предыдущего исследования (de Vivo et al., 2017) шипы с большим количеством рецепторов AMPA — предположительно самых сильных синапсов — с большей вероятностью теряли рецепторы AMPA и уменьшались в размерах во время сна. Важно отметить, что в то время как сон в целом снижает уровни рецепторов AMPA (Вязовский и др., 2008), небольшая часть шипов демонстрирует повышенные уровни рецепторов AMPA после сна. Эта небольшая часть шипов, вероятно, представляет информацию, закодированную во время предыдущего бодрствования. Эта точка зрения также согласуется с экспериментами по монокулярной депривации, которые показали усиление уровней фосфорилирования в зрительной коре субъединицы рецептора AMPA GluR1 во время последующего сна (Aton et al., 2009). Имеются также данные, свидетельствующие о том, что зависимая от сна регуляция рецепторов AMPA по-разному влияет на подтипы рецепторов AMPA, при этом устранение и повышение уровня рецепторов в основном относится к кальций-проницаемым рецепторам AMPA, которые не содержат субъединицу GluR2 и поддерживают цепь в лабильном состоянии ( Lanté et al., 2011; Shepherd, 2012; Del Cid-Pellitero et al., 2017).

Имеются также первоначальные данные, подтверждающие различную роль медленного сна (SWS) и сна с быстрым движением глаз (REM) в регуляции морфологии синапсов.У мышей тренировка двигательной задачи сопровождалась реактивацией пирамидных клеток слоя 5 в моторной коре во время SWS, что сопровождалось образованием ветвей, специфичных для шипов, на апикальных дендритах этих клеток (Yang et al., 2014). Эти эффекты, однако, не были нарушены избирательным лишением быстрого сна в течение периода сна, следующего за двигательным обучением. Второе исследование той же группы (Li et al., 2017) выявило вклад REM-сна в регуляцию оборота синапсов, применив также депривацию REM-сна после обучения двигательной задаче у мышей.Было обнаружено, что быстрый сон способствует устранению новообразованных шипов, и это устранение, зависящее от быстрого сна, впоследствии способствовало формированию позвоночника, когда после сна усваивалась новая задача. Интересно, что связанная с задачей реактивация специфичных для ветвей спайков Ca ²⁺ во время быстрого сна стабилизирует вновь сформированные синаптические связи, предотвращая их отсечение. Эти наблюдения согласуются с данными, полученными на бодрствующих мышах, у которых было обнаружено, что связанные с задачей дендритные спайки Ca ²⁺ вызывают длительную потенциацию позвоночника во время обучения двигательной задаче (Cichon and Gan, 2015).В целом, эти исследования указывают на общую роль дендритных шипов Ca ²⁺ в обеспечении длительного образования синапсов, которое не зависит от состояния мозга.

В целом, эти первоначальные исследования последовательно подтверждают глобальный эффект понижения масштаба сна на структурные показатели формирования и эффективности синапсов, в результате чего еще не ясно, в большей или меньшей степени влияет это уменьшение масштаба на самые сильные синапсы. В то же время небольшая часть синапсов, по-видимому, избавлена от уменьшения или даже увеличивается во время сна.Мониторинг связанных с задачами синаптических сетей предоставил первые признаки того, что специфичное для памяти масштабирование синапсов в дендритных ветвях пирамидных нейронов слоя 5 происходит во время SWS, в то время как устранение вновь образованных шипов в ветвях, не подвергающихся специфической реактивации, поддерживается быстрым сном.

Влияние сна на возбудимость нейронов

Как сила синапсов связана с частотой нервных импульсов, очень хорошо описывается концепцией синаптического изменения масштаба (Turrigiano et al., 1998; Turrigiano, 2012; Hengen et al., 2016). Эта концепция, основанная в основном на экспериментах in vitro , предполагает, что общая сила синаптических входов на нейрон регулируется таким образом, что частота возбуждения остается на довольно постоянном уровне. Соответственно, когда кодирование информации приводит к усилению выбранных синаптических входов определенного нейрона, что, следовательно, приводит к повышенной активности возбуждения этого нейрона, тогда это инициирует ряд контррегулирующих процессов, которые в конечном итоге возвращают частоту возбуждения к исходному уровню.Если закодированная информация сохраняется, то относительные различия в силе синапсов нейрона также сохраняются во время этого масштабирования синапсов. Противорегулирующие процессы могут происходить в отдельном нейроне в медленном темпе, при этом базовая частота возбуждения восстанавливается раньше всего через несколько часов, но они также устанавливаются на уровне цепей и сетей, и на уровне цепей может происходить исходная активация целевого нейрона. достигаться гораздо быстрее (Turrigiano, 2017).

Было показано, что в течение бодрствования возбудимость корковых нейронов увеличивается в соответствии с идеей о том, что во время бодрствования нейронные сети постоянно формируются новым опытом, который включается в существующую сеть путем установления более прочных связей между нейронами (например, , Вязовский и др., 2008; Huber et al., 2013; Piantoni et al., 2013; Tononi, Cirelli, 2014; Miyawaki, Diba, 2016). И наоборот, во время сна возбудимость коры головного мозга в целом снижается.На это указывают измерения скорости возбуждения нейронов у грызунов (Вязовский и др., 2009; Гросмарк и др., 2012; Мияваки, Диба, 2016) и измерения возбудимости коры головного мозга с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) у людей (Civardi et al. ., 2001; Kreuzer et al., 2011). О глобальном снижении возбудимости во время сна также свидетельствуют записи ЭЭГ и потенциала локального поля у людей и грызунов, указывающие на снижение синхронности потенциальной активности как меры сетевой синаптической связи во время сна.Соответственно, после продолжительных периодов бодрствования медленноволновая активность ЭЭГ и частота медленных колебаний (SO) во время последующего SWS усиливаются, тогда как эти показатели снижаются в течение сна (Huber et al., 2000; Riedner et al., 2007; Вязовский и др., 2011; Нельсон и др., 2013; Корф и др., 2017).

Примечательно, что наблюдаемое глобальное снижение возбудимости во время сна, по-видимому, по-разному регулируется SWS и REM-сном. Исследования на грызунах показали, что нейроны неокортекса и гиппокампа в среднем снижают возбуждающую активность в тройках SWS-REM-сна-SWS (Grosmark et al., 2012; Watson et al., 2016), предполагая глобальное снижение активности, вызванное во время быстрого сна. Однако внутри самих эпох REM-сна динамика возбуждения, по-видимому, была смешанной, при этом активность многих клеток увеличивалась. Анализ триплетов эпох SWS-REM-сна-SWS показал, что уменьшение нейронного возбуждения в гиппокампе через эпохи REM-сна положительно коррелирует с мощностью тета-колебаний (4–12 Гц) во время эпохи прерывистого REM-сна (Grosmark et al., 2012). Представление о том, что быстрый сон в глобальном масштабе подавляет возбудимость в широко распространенных нейронных сетях, также подтверждается исследованием TMS на людях, показавшим повышенную возбудимость коры головного мозга после избирательной депривации быстрого сна (Placidi et al., 2013).

Напротив, роль SWS в регуляции возбудимости оказывается более сложной. В среднем основные клетки гиппокампа увеличивают активную активность в течение одного эпизода SWS (Grosmark et al., 2012). Динамика фронтальных кортикальных нейронов во время SWS зависела от уровня их активности во время бодрствования (Watson et al., 2016), то есть нейроны, наиболее активные во время бодрствования, демонстрировали существенное падение активности во время SWS, тогда как нейроны, наименее активные во время бодрствования, увеличивали активность. .Последнее наблюдение представляет особый интерес, потому что в сетях гиппокампа клетки с низкой активностью — это те клетки, которые с большей вероятностью участвуют в зависимой от опыта пластичности и кодировании памяти, то есть в разработке точного кодирования поля места, когда крыса исследует новая среда. И эти клетки также демонстрируют повышенную временную коактивацию (т.е.повторение) во время последующего SWS (Grosmark and Buzsáki, 2016). Однако механизмы пластичности четко различаются между гиппокампом и неокортексом (например,г., Frankland et al., 2001; Lee and Kirkwood, 2011), и будущие исследования должны доказать, сохраняется ли эта конкретная взаимосвязь и для корковых нейронов.

Визуализация активности Ca ²⁺ в кортикальных пирамидных клетках только частично подтвердила электрофизиологические исследования. А именно, в отличие от электрофизиологического анализа частоты возникновения спайков (например, Вязовский и др., 2009) в кортикальном слое 2/3 мы обнаружили в целом более низкую, а не более высокую активность пирамидных клеток во время быстрого сна, по сравнению с МС и бодрствованием.Причины этого несоответствия неясны (см. Niethard et al., 2016). Это может отражать то, что электрофизиологические записи выполнялись в разных слоях (в основном слой V), но также и то, что кальциевый сигнал не является непосредственным отражением дискретной активности потенциала действия (Chen et al., 2013; Badura et al., 2014). В соответствии с предыдущими электрофизиологическими данными (Grosmark et al., 2012), визуализация Ca ²⁺ показала, что активность пирамидных клеток в среднем снижалась в течение эпох быстрого сна, но не в эпохах МС (рис. 1).Кластеризация клеток в соответствии с их средним уровнем активности в периоды бодрствования не выявила последовательной закономерности в отношении того, подверглась ли клетка пониженной или повышающей регуляции активности во время SWS. В течение всей эпохи сна активность в среднем снижалась.

Рисунок 1 . In vivo Двухфотонная визуализация Ca ²⁺ во время сна. (A) Средняя (± SEM) активность пирамидных клеток в течение первой и второй половины всех эпизодов сна с медленной волной (SWS) и быстрым движением глаз (REM).Обратите внимание, что во время быстрого сна активность в целом ниже, чем во время быстрого сна. Активность снижается в периоды быстрого сна, но остается на том же уровне в периоды быстрого сна. ** p <0,01 для попарных сравнений. (B) Двухфотонная визуализация in vivo была выполнена на закрепленных на голове мышах (экспрессирующих GCaMP6f, в то время как парвальбумин-положительные (PV +) или соматостатин-положительные (SOM +) клетки помечены tdTomato для регистрации предполагаемых Pyr, PV + и SOM + клетки соответственно), которые неоднократно проходили периоды бодрствования, быстрого сна и быстрого сна в течение одного сеанса визуализации.Стадии сна определялись с помощью ЭЭГ и ЭМГ. (C) Пример записи активности 110 предполагаемых пирамидных клеток и 17 PV + клеток, которые были визуализированы одновременно. Обратите внимание, что активность пирамидных клеток, но не PV + клеток, существенно снижается во время быстрого сна (с разрешения Elsevier адаптировано из Niethard et al., 2016).

В совокупности имеющиеся в настоящее время данные неизменно указывают на то, что в среднем сон снижает возбудимость корковых и гиппокампальных сетей.Быстрый сон, по-видимому, способствует этому эффекту устойчивым и глобальным образом, тогда как SWS, по-видимому, вносит более дифференцированный вклад. Интересным открытием стало то, что клетки, которые менее активны во время бодрствования и которые, скорее всего, участвуют в зависимой от опыта пластичности, увеличивают свою активность во время SWS и, в конечном итоге, в течение всей эпохи сна. Более того, эта дифференциальная динамика, по-видимому, различается для нейронов гиппокампа и неокортекса, что в целом наводит на мысль, что динамика нейронной активности во время SWS в большей степени, чем во время REM-сна, отражает процессы консолидации памяти.

Баланс возбуждения / торможения во время сна — различные роли ингибирующих клеток PV + и SOM +

Возбудимость нейронов в нервных цепях по существу регулируется клеточно-автономными механизмами (например, внутренней возбудимостью) и балансом возбуждающих (глутаматергических) и тормозных (ГАМКергических) синаптических входов. Тормозящие интернейроны не только обеспечивают гомеостатическую регуляцию возбудимости нейронов, но также участвуют в регулировании обработки информации и пластичности нейронов, лежащих в основе кодирования и формирования специфических воспоминаний (например,г., Хенш, 2005; Левель и Хюбенер, 2012; Ловетт-Баррон и др., 2012; Лигуз-Лечнар и др., 2016; Scheyltjens and Arckens, 2016). Таким образом, что касается гомеостатической регуляции активности кортикального контура, параллельная визуализация in vivo и возбуждающих и тормозных постсинаптических сайтов на одном и том же нейроне выявила согласованный оборот возбуждающих и тормозных синапсов, в результате чего оборот тормозных синапсов происходит в более короткие сроки. чем возбуждающих синапсов (Hayama et al., 2013; Villa et al., 2016). С другой стороны, было показано, что ингибирующая активность ГАМКергических интернейронов, например, обеспечивает точное определение времени потенциалов действия во время кодирования памяти (Wehr and Zador, 2003; Higley, 2006; Isaacson and Scanziani, 2011).

Двойная функция тормозных нейронов, вносящих вклад в баланс возбуждения / торможения на уровне контуров и сетей и одновременно поддерживающая синаптическую пластичность, лежащую в основе формирования специфических воспоминаний, может частично быть обусловлена центральной ролью, которую эти клетки играют в генерации мозга. ритмы.В частности, считается, что интернейроны с быстрым всплеском PV + критически вовлечены в генерацию основных колебаний мозга во время сна, включая веретена, пульсации гиппокампа во время SWS и тета-активность во время REM-сна (Peyrache et al., 2011; Royer et al., 2012; Amilhon et al., 2015; Averkin et al., 2016; Ognjanovski et al., 2017).

На этом фоне мы начали серию исследований, направленных на определение баланса возбуждения / торможения во время сна с использованием in vivo двухфотонной визуализации корковых цепей у мышей.Мы одновременно отслеживали активность Ca ²⁺ в клетках PV + и SOM +, соответственно, и соседних пирамидоподобных (Pyr) клетках в корковых слоях 2 и 3. Хотя в коре имеется большое разнообразие интернейронов, эти клетки составляют подавляющее большинство. таких клеток, причем интернейроны PV + составляют ~ 40%, а интернейроны SOM + составляют ~ 30% всех кортикальных интернейронов (Douglas and Martin, 2004; Markram et al., 2004; Rudy et al., 2011). Эти два класса клеток сами по себе также представляют собой довольно разнородные клеточные популяции, нацеленные на широкий спектр различных клеток в разных слоях (Tremblay et al., 2016; Miyamae et al., 2017). Таким образом, в классе PV + нейронов корзиночные клетки чаще всего встречаются в неокортексе, но клетки-канделябры также встречаются в значительном количестве с выступами, обычно нацеленными на гораздо большее количество пирамидных клеток, чем те, что имеют корзиночные клетки, которые, вероятно, связаны с другими функциями (Klausberger and Somogyi , 2008). Однако, несмотря на эту гетерогенность, отличительной чертой большинства PV + клеток является то, что их проекция нацелена на перисоматическую область пирамидных клеток (включая сому и холм аксонов), что отличает их от клеток SOM +, которые более плотно иннервируют дистальную и апикальную части. части дендрита (Douglas and Martin, 2004; Markram et al., 2004; Кубота и др., 2016; Яворска, Вер, 2016). Кроме того, клетки, по-видимому, по-разному регулируются нейромодуляторами с SOM +, но не PV +, активность клеток обеспечивается ацетилхолином и норадреналином (Kawaguchi, 1997; Kawaguchi and Shindou, 1998; Muñoz and Rudy, 2014). Это актуально, поскольку активность этих нейромодуляторов отчетливо различается в фазах быстрого и быстрого сна, при этом холинергический тонус достигает минимального уровня во время быстрого сна, но максимума во время быстрого сна. Напротив, во время медленного сна наблюдается значительная норадренергическая активность, связанная с медленными колебаниями (Ещенко и др., 2012; Logothetis et al., 2012), но минимальная норадренергическая активность во время быстрого сна.

Сравнивая усредненную активность Ca ²⁺ во время бодрствования, эпох SWS и REM-сна, в первом исследовании (Niethard et al., 2016) мы обнаружили, что обе стадии сна сопровождались отчетливым снижением активности клеток Pyr по сравнению с бодрствование; однако во время SWS такое снижение сопровождалось снижением активности клеток PV + и SOM + (Niethard et al., 2016; Рисунок 2). Примечательно, что REM-сон характеризовался минимальной активностью Pyr-клеток, что сопровождалось избирательным увеличением активности PV + -клеток, тогда как активность интернейронов SOM + еще больше снижалась.Этот паттерн идентифицировал REM-сон как состояние мозга, в котором баланс коркового возбуждения / торможения смещен в сторону максимального торможения. Более того, паттерн предполагал, что этот сдвиг достигается за счет увеличения перисоматического ингибирования клеток Pyr через клетки PV +, в то время как клетки SOM + были наиболее неактивными.

Рис. 2. (A) Средняя (± SEM) активность в периоды бодрствования, SWS и REM-сна показана для пирамидоподобных клеток (вверху), PV + клеток (в центре) и SOM + клеток (внизу).Черные линии — активность всех клеток, серые линии — активность 20% клеток, наиболее активных во время фаз бодрствования. Обратите внимание: по сравнению с SWS, REM-сон характеризуется отчетливо повышенной активностью PV + клеток, в то время как активность SOM + клеток достигает минимальных уровней. Эта динамика особенно выражена в активных клетках после сна (данные взяты из Niethard et al., 2016, с разрешения Elsevier). (B) Средняя (± SEM) активность во время медленных колебаний в северной части штата (со ссылкой на активность в течение базового интервала от −3 до −2 с до события) для медленных колебаний (SO), шпинделей (Spindle) и шпинделей, которые вложен в провинцию с медленными колебаниями (SO + Spindle).^## p <0,01, для сравнения с исходной активностью; ** p <0,01, * p <0,05, для попарных сравнений. Обратите внимание, что веретена и веретена, гнездящиеся в провинциях с медленными колебаниями, характеризуются высокой активностью PV + клеток в присутствии низкой активности SOM + клеток. Веретена, встречающиеся вместе с SO, дополнительно связаны с повышенной активностью пирамидных клеток (Niethard et al., Неопубликовано).

Наши дальнейшие эксперименты по двухфотонной визуализации in vivo были сосредоточены на веретенах и SO во время SWS — паттернах сетевой активности, которые были особенно связаны с процессами консолидации активных систем в системе декларативной памяти, зависящей от гиппокампа (Diekelmann and Born, 2010; Inostroza and Родился, 2013; Дудай и др., 2015). В этом процессе системной консолидации, верхние состояния медленного колебательного движения, параллельно таламокортикальные веретена и гиппокампальная рябь, последняя сопровождает воспроизведение вновь закодированной эпизодической информации в гиппокампе. Этот параллельный привод позволяет формировать события пульсации веретена, которые, как считается, облегчают передачу информации о реактивированной памяти гиппокампа в неокортикальные сети для длительного хранения. С этой точки зрения ожидается, что веретена, возникающие во время возбудимого состояния медленной осцилляции, посредством увеличения Ca ²⁺ в пирамидных клетках, будут особенно эффективны в индукции стойких пластических синаптических изменений, которые лежат в основе формирования консолидированных представлений памяти в неокортикальных сетях ( Sejnowski, Destexhe, 2000; Ruch et al., 2012; Latouchmane et al., 2017). Визуализация активности Ca ²⁺ во время SO и веретен показала, что и медленные колебания, расположенные наверху, и, менее отчетливо, веретена связаны с повышенной активностью Pyr клеток (Figure 2, Niethard et al., Неопубликовано). Шпиндели дополнительно характеризовались резким увеличением активности интернейронов PV +. В соответствии с концепцией консолидации систем, обсужденной выше, наивысшие уровни активности клеток Pyr наблюдались во время веретен, которые вкладывались в медленные колебания на севере штата.Интересно, что эта максимальная активность возбуждающих Pyr клеток сопровождалась специфическим паттерном ингибирующей активности интернейронов, включающим высокую активность PV + клеток, но в целом низкую активность SOM + клеток (Рисунок 2).

Взятые вместе, эти первые данные о клеточной специфичности активности кортикального контура во время сна выявляют мотив высокого перисоматического ингибирования пирамидных клеток (опосредованного PV + клетками) и сопутствующего низкого уровня дендритного ингибирования (опосредованного интернейронами SOM +). аналогично наблюдается во время быстрого сна и медленных колебаний веретена при SWS.Во время медленных колебаний веретена такая тормозная динамика происходит в присутствии максимальной активности пирамидных клеток, что может эффективно поддерживать повышающую регуляцию образования избранных синапсов посредством локального притока дендритного кальция и, таким образом, консолидацию воспоминаний. Во время быстрого сна та же самая тормозящая совокупность пирамидных клеток, сопровождаемая самой низкой активностью пирамидных клеток, может поддерживать глобальное синаптическое уменьшение масштаба. Фактически, сдвиг в сторону преобладающего опосредованного PV + клетками перисоматического ингибирования пирамидных клеток также наблюдается во время обучения: у мышей после обучения двигательной задаче новые шипы локально росли на апикальных дендритах пирамидных клеток слоя 2/3, в то время как аксональные бутоны SOM + интернейроны были устранены.В то же время интернейроны PV + показали повышенное количество аксональных бутонов (Chen et al., 2015). Таким образом, сдвиг в сторону преобладающего перисоматического ингибирования, опосредованного PV + клетками, вместе с высвобождением дистальных дендритов от ингибирования SOM + клетками, может представлять общий мотив, благоприятствующий синаптической пластичности в пирамидных клеточных сетях в состояниях сна и бодрствования.

Заключение

Сон выполняет двойную функцию в регулировании пластичности корковой сети, т. Е. Локально усиливает цепи, которые представляют недавно закодированные воспоминания, и глобально перенормирует синаптические связи в соответствии с принципами гомеостаза.Здесь мы рассмотрели недавние исследования, посвященные вопросу о том, как корковые цепи могут согласованно устанавливать эти функции во время сна. Хотя имеющиеся в настоящее время данные заметно различаются по параметрам, кортикальной области и анализируемым слоям, новая картина становится очевидной: структурный анализ синапсов, электрофизиологические исследования активности нервных импульсов и данные визуализации Ca ²⁺ подтверждают точку зрения, что в среднем сон приводит к уменьшению синаптических связей и нервной возбудимости в корковых сетях.Такое глобальное уменьшение масштаба можно рассматривать как отражение гомеостатического регулирования сетевых подключений в рамках цикла сна / бодрствования. В этих исследованиях также есть убедительные доказательства того, что активность в выбранных подгруппах синапсов и нейронов повышается во время сна, причем это усиление, возможно, отражает усиливающий эффект сна на определенные воспоминания (Yang et al., 2014). В то время как глобальные процессы уменьшения масштаба были связаны с быстрым сном (Born and Feld, 2012; Li et al., 2017), апскейлинг выбранных синапсов преимущественно наблюдался во время SWS (Yang et al., 2014). Эти фундаментальные различия подчеркивают необходимость будущих исследований, выполняющих анализ конкретных стадий сна.

Лежащие в основе пластические процессы во время быстрого и быстрого сна, соответственно, могут иметь общие общие механизмы. События медленного колебания-веретена представляют собой ЭЭГ-сигнатуры пластичности, связанной с памятью во время SWS, тогда как во время быстрого сна пластичность в основном связана с повсеместной тета-активностью ЭЭГ во время этого состояния.Исследования изображений Ca ²⁺ показали, что обе эти сигнатуры ЭЭГ, события медленных колебаний веретена во время SWS и тета быстрого сна совпадают со сдвигом в сторону повышенного перисоматического ингибирования кортикальных пирамидных клеток (через PV + интернейроны) и одновременно уменьшенного дендритного ингибирования клетки (через ПОВ + интернейроны). Эта комбинация ингибирования пирамидных клеток может способствовать пластичности в обоих направлениях, в направлении роста и потенцирования синапсов во время SWS, а также в отношении сокращения синапсов и снижения нервной возбудимости во время быстрого сна.

Специфические колебания мозга могут активно взаимодействовать, способствуя пластичности. Интернейроны PV + участвуют не только в генерации веретен и тета-колебаниях, но и перисоматическое ингибирование, которое эти клетки накладывают на пирамидные клетки, сильно модулируется этими ритмами (например, Wulff et al., 2009; Peyrache et al., 2011). Во время SWS входы, несущие повторно активированную информацию памяти, вложенные в возбудимые впадины цикла веретена ~ 12 Гц, могут достигать дистальных дендритов кортикальных пирамидных клеток; одновременное колебание мембранного потенциала клетки посредством PV-опосредованного перисоматического ингибирования может обеспечить временные окна для обнаружения совпадений и, следовательно, индукции спайк-зависимых механизмов пластичности (Peyrache et al., 2011; Аверкин и др., 2016). В самом деле, паттерны срабатывания входных сигналов во время веретен, как было обнаружено, эффективно индуцируют синаптическую потенциацию в корковых нейронах (Rosanova and Ulrich, 2005). Хотя эти процессы, связанные с веретеном, также могут приводить к увеличению скорости активации основных клеток — таким образом, вызывая повышенную возбудимость — гомеостатические контррегулирующие процессы инициализируются для поддержания баланса возбуждения / торможения в задействованных цепях в разных масштабах во времени и пространстве. На уровне цепи взаимное ингибирование между клетками PV + и SOM + может помочь сбалансировать возбудимость клетки вдоль ее соматодендритной оси (Pfeffer et al., 2013; Wolff et al., 2014), а на сетевом уровне глобальное масштабирование во время быстрого сна после SWS можно также рассматривать как противодействие локальной синаптической активации, индуцированной во время веретен SWS (Li et al., 2017). Можно предположить, что тета-осцилляции во время быстрого сна аналогичным кооперативным образом, посредством ритмической активации PV + клеток, создают окна, которые поддерживают синаптическую депотенцию и глобальное уменьшение масштаба (Booth and Poe, 2006; Wulff et al., 2009). Это, конечно, поднимает интригующий вопрос, почему тета REM, в отличие от активности веретена wake theta или SWS, способствует синаптическому даунскейлингу.Фактически, хотя здесь мы предлагаем взаимодействие ритмов мозга с реципрокным тормозящим контролем активности пирамидных клеток через клетки PV + и SOM + в качестве общего механизма, который опосредует пластичность во время сна, факторы, определяющие направление этой пластичности, еще предстоит выяснить.

Авторские взносы

NN: концепция и проект статьи; рисунок панно. АБ: доработка статьи. JB: концепция и редакция статьи.

Финансирование

Работа поддержана грантом DFG (SFB 654 — Пластичность и сон).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Deutsche Forschungsgemeinschaft и Фонд публикаций открытого доступа Тюбингенского университета за поддержку.

Список литературы

Amilhon, B., Huh, C. Y. L., Manseau, F., Ducharme, G., Nichol, H., Adamantidis, A., и другие. (2015). Парвальбуминовые интернейроны гиппокампа настраивают популяционную активность на тета-частоте. Neuron 86, 1277–1289. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.05.027